Respuesta morfológica en genotipos de Morus alba bajo estrés salino inducido con Cloruro de Sodio
(Original)
Morphological response in Morus alba
genotypes under saline stress induced with Sodium Chloride (Original)
Edel García Padrón. Ingeniero Forestal. Gobierno
Provincial Granma. Bayamo. Granma. Cuba. edgarcia9304@gmail.com
Orlando Salustiano González
Paneque. Ingeniero Agrónomo. Doctor en Ciencias Agrícolas. Profesor Titular.
Universidad de Granma. Bayamo. Granma. Cuba. ogonzalezp@udg.co.cu
Jorge
Liusvert Pérez Pérez. Ingeniero Agrónomo. Doctor en Ciencias Agrícolas.
Profesor Titular. Universidad de Granma. Bayamo. Granma. Cuba.
jperez@udg.co.cu
Recibido: 28-10-2023/Aceptado: 04-01-2024
Resumen
El
cultivo de la morera tiene gran importancia en Cuba para la alimentación
animal, sin embargo, diversos factores afectan la producción de biomasa en este
cultivo, y no todas las variedades responden de la misma forma a las
condiciones de estrés por salinidad. Por ello, el artículo tiene como objetivo,
evaluar la respuesta morfológica de cuatro genotipos de morera sometidos a
condiciones de estrés salino inducido con cloruro de sodio. Se evaluó el porcentaje
de estacas con brotes y/o raíces; número de brotes por estacas y la longitud de
la raíz, en propágulos procedentes de campo de las variedades Acorazonada,
Criolla, Yu-62 y Doña Betty, colocados en frascos con agua con diferentes
valores de conductividad eléctrica 0,5; 1,0; 2,0; 4,0 y 6,0 dS.m-1,
durante 30 días de cultivo. Los
resultados mostraron que el incremento de las concentraciones de cloruro de
sodio, afectó la respuesta morfológica de las plantas en los cuatro genotipos
evaluados, donde la variedad Doña Betty mostró la mayor susceptibilidad a este
factor durante la brotación de estacas. Como conclusión, el estrés salino
afectó la respuesta morfológica de los genotipos estudiados, donde las
variedades Acorazonada y Criolla, tuvieron la mayor tolerancia hasta 2,0 dS.m-1
de cloruro de sodio.
Palabras clave: Cloruro
de Sodio; conductividad eléctrica; in vitro; morera; salinidad
Abstract
The cultivation of mulberry is of great importance in Cuba for animal feed,
however, various factors affect the production of biomass in this crop, and not
all varieties respond in the same way to salinity stress conditions. Therefore,
this work aimed to evaluate the morphological response of four mulberry
genotypes subjected to salt stress conditions induced with sodium chloride. The
percentage of cuttings with shoots and/or roots was evaluated; number of shoots
per cuttings; and the length of the root, in propagules from the field of the
varieties Acorazonada, Criolla, Yu-62 and Doña Betty placed in jars with water
with different values of electrical conductivity 0.5; 1.0; 2.0;
4.0 and 6.0 dS.m-1, for 30 days of culture. The results showed that
the increase in Sodium Chloride concentrations affected the morphological
response of the plants in the four genotypes evaluated; where the Doña Betty
variety showed the greatest susceptibility to this factor during cutting
sprouting. In conclusion, salt stress affected the morphological response of
the genotypes studied, where the Acorazonada and Criolla varieties had the
highest tolerance up to 2.0 dS.m-1 of sodium chloride.
Keywords: Sodium Chloride; electrical conductivity; in vitro; mulberry; salinity
Introducción
El cambio climático, ha provocado que los cultivos se vean limitados
por diferentes tipos de estrés ambiental como la salinidad y sequía de los
suelos, factores que afectan el crecimiento y productividad de las plantas
(Munns, 2011). La salinización y alcalinización
del suelo son causas de problemas ambientales en todo el mundo. Alrededor
de 932,2 millones de hectáreas de la superficie terrestre destinadas a la
agricultura, se encuentran afectadas por un alto contenido de sales (Shahid et al., 2018).
En Cuba, se estima que el 16 % del área agrícola total se encuentra
afectada por la salinización. Las provincias de Holguín, Granma y Las Tunas
tienen un área mayor del 50 % afectadas por mal drenaje y de ellas, Granma
tiene más del 40 % afectadas por la salinidad (Herrera et al., 2011).
Un efecto común del
estrés salino es la reducción del crecimiento de las plantas, el cual se ha
observado en varias especies, donde los cambios morfológicos y la reducción del
crecimiento proporcionan evidencia visual del grado de daño causado por la sal
(Nguyen et al., 2015; De Morais et al.,
2019). Por otro lado, las
especies leñosas son propensas a períodos consecutivos de sequía a lo largo de
su ciclo de vida, lo que representa una amenaza para el crecimiento, la
productividad e incluso la supervivencia.
Entre las especies
arbóreas de importancia económica a nivel internacional se encuentra la morera
(Morus alba L.) (Pérez et al., 2019;
Chen et al., 2023). Esta planta se propaga básicamente a partir de estacas
(Gómez y Pérez, 2020), y los "estudios realizados en Cuba, han demostrado
que es un alimento alternativo con propiedades bromatológicas que permite la
sustitución parcial de los concentrados comerciales, en la dieta de los
monogástricos y rumiantes" (Bahi y Pérez, 2021, p. 65).
Aunque se refiere que
es una planta moderadamente tolerante a la salinidad (Banyal et al., 2019), se
han observado alteraciones de las proteínas en hojas y raíces, así como
afectaciones en procesos vitales para las plantas como la fotosíntesis y
la fotorespiración (Liu et al., 2019).
Estos efectos no son visibles en igual magnitud en
todos los genotipos, lo que indica la necesidad de realizar
procesos de selección que permitan conocer la respuesta de cada variedad frente
a diferentes niveles de salinidad y sequía (Banyal et al., 2019).
Una alternativa para estos estudios es el cultivo in vitro, como una vía más rápida que
las herramientas convencionales para identificar y seleccionar plantas
tolerantes a estos tipos de estrés abiótico, en condiciones controladas con espacios y tiempos
limitados (Singh et al., 2020).
Entre los métodos
de selección se han empleado agentes estresantes como el cloruro de sodio
(NaCl), que al generar estrés hiperosmótico, produce déficit de agua a nivel
celular, tensión iónica por toxicidad a partir de los altos niveles de Na+
en el citosol y finalmente la inhibición metabólica
de actividades celulares, medibles morfo-fisiológica y bioquímicamente (Pérez,
2015).
Dado que los estudios
realizados se concentran en países asiáticos, resulta interesante una selección
temprana para conocer la respuesta ante situaciones estresantes por salinidad y
sequía, en variedades que componen el
banco cubano de germoplasma de morera, así contribuir con un mejor aprovechamiento de los suelos y obtener
mayores rendimientos en biomasa; además de emplear los genotipos tolerantes
como progenitores élites en programas de mejora genética. Por ello, el objetivo del
artículo es evaluar la respuesta morfológica de cuatro genotipos de morera sometidos a
condiciones de estrés salino inducido con cloruro de sodio.
Materiales y métodos
La investigación se desarrolló en el
Centro de Estudios de Biotecnología Vegetal (CEBVEG), pertenecientes a la
Universidad de Granma, Cuba, en el cultivo
de la morera (Morus alba L.)
variedades: Acorazonada, Criolla, Doña Betty y Yu-62. Se tomaron propágulos
jóvenes de 20-25 cm de longitud con al menos tres yemas axilares, a partir de plantas donantes cultivadas (1,0 x
1,0 m) en el Banco de Germoplasma en campo.
Para estimular la brotación
de las yemas, los propágulos fueron colocados en frascos de vidrio hasta cubrir
aproximadamente un tercio de su longitud con agua corriente (control) y con diferentes
concentraciones de NaCl disueltas en 100 ml de agua.
Se analizaron cinco tratamientos, cuatro
con diferentes concentraciones de NaCl con valores de conductividad eléctrica
(CE): 0,5 (control); 1,0; 2,0; 4,0 y 6,0 dS.m-1, equivalentes a 0,2;
0,6; 1,2; 2,4 y 3,6 %. La conductividad eléctrica de las diluciones salinas se
ajustó semanalmente con ayuda de un conductímetro modelo DDSJ-308A.
Los frascos de cultivo fueron colocados
bajo condiciones ambientales normales dentro del laboratorio, con iluminación
solar indirecta. Se emplearon diez propágulos por tratamiento para un total de
50 por cada genotipo en estudio. A los 15 y 30 días de cultivo, se determinó el
porcentaje de estacas con brotes y/o raíces; número de brotes por estacas; y la
longitud de la raíz, se determinó con ayuda de una regla milimetrada.
Análisis
estadísticos
Se
conformaron experimentos con un diseño completamente al azar. Cuando los datos no cumplieron los supuestos de
normalidad según la prueba de Shapiro Wilks modificado (n<30) y para
la homogeneidad de varianza la prueba de Levene, se empleó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis, con empleo del
programa estadístico SPSS versión PASW Statistics 18.0. A los datos
expresados en porcentaje se les aplicó el análisis de comparación de
proporciones con el paquete estadístico CompaPro, según Castillo y Miranda (2014).
Para determinar el nivel de tolerancia a
la salinidad se utilizó la fórmula propuesta por Fernandez (1992): ITS = (Yp) x
(Ys) / Yp2, donde: (ITS) Índice de tolerancia a la salinidad; (Yp)
variable normal; (Ys) variable de estrés.
Análisis y discusión de
los resultados
Durante
los períodos evaluados hubo un limitado número de estacas con brotación de
yemas y formación de raíces, con diferencias estadísticas entre tratamientos,
pero con una respuesta similar entre las variedades Acorazonadas, Criolla y
Yu-62 con respecto a la variedad Doña Betty, esta última con mayor
susceptibilidad al estrés.
En
las dos primeras semanas de cultivo, en ningún caso se observó formación de
raíces y se logró la brotación de la totalidad de las estacas mantenidas en los
controles empleados. Sin embargo, se constató que la presencia de cloruro de
sodio en el agua, provocó afectaciones en la respuesta morfológica de los
propágulos en todos los genotipos, y se incrementó al aumentar la salinidad
(Tabla 1).
Tabla
1. Número de estacas brotadas en diferentes concentraciones de cloruro de sodio
en cuatro genotipos de morera a los 15 días de cultivo
|
Tratamientos |
NaCl CE (dS.m-1) |
Número de
estacas brotadas (%) a los 15 días |
|||
|
Acorazonada |
Criolla |
Yu-62 |
Doña
Betty |
||
|
1 |
0,5 |
100 a |
100 a |
100 a |
100 a |
|
2 |
1,0 |
20 b |
20 b |
30 b |
0 b |
|
3 |
2,0 |
20 b |
0 c |
10 c |
0 b |
|
4 |
4,0 |
0 c |
0 c |
0 d |
0 b |
|
5 |
6,0 |
0 c |
0 c |
0 d |
0 b |
Leyenda: letras
diferentes en una misma columna difieren significativamente según la prueba
comparación de proporciones (p<0,05)
Fuente: Elaboración
propia.
Aunque
al aumentar el tiempo de cultivo se logró mayor brotación de yemas, este fue
muy bajo con síntomas de clorosis y marchitez en las hojas hasta ocurrir la
senescencia de los brotes bajo condiciones de estrés salino inducido con cloruro
de sodio.
En
las dos menores concentraciones de sal, hubo brotación de yemas en todas las
variedades, pero más del 80 % murieron en el tratamiento que contenía 2,0 dS.m-1,
en tanto en todas las variedades los controles evaluados no mostraron afectaciones
(Tabla 2).
Tabla
2. Número de estacas brotadas en diferentes concentraciones de cloruro de sodio
en cuatro genotipos de morera a los 30 días de cultivo
|
Tratamientos |
NaCl CE (dS.m-1) |
Número de
estacas brotadas (%) a los 30 días |
|||
|
Acorazonada |
Criolla |
Yu-62 |
Doña
Betty |
||
|
1 |
0,5 |
100 a |
100 a |
100 a |
100 a |
|
2 |
1,0 |
30 b |
40 b |
40 a |
0 b |
|
3 |
2,0 |
20 b |
20 b |
10 b |
0 b |
|
4 |
4,0 |
0 c |
0 c |
0 b |
0 b |
|
5 |
6,0 |
0 c |
0 c |
0 b |
0 b |
Leyenda: letras
diferentes en una misma columna difieren significativamente según la prueba comparación
de proporciones (p<0,05)
Fuente: Elaboración
propia.
Esta adaptación a la
salinidad durante tres semanas, pudiera ser la causa por la que las variedades
Acorazonada y Yu-62, mantuvieron constante el número de brotes germinados a los
15 y 30 días en el tratamiento tres; en tanto, la variedad Criolla duplicó el
número de estacas brotadas en los propágulos evaluados a los 30 días de
iniciado el cultivo.
En la literatura
existen evidencias científicas, de que plantas tratadas con NaCl comenzaron a
morir al tercer día, y si estas no morían dentro de los primeros 21 días
entonces podría lograrse la supervivencia de las mismas. Una explicación es que
el tercer día es una fase inicial donde el estrés por NaCl daña sustancialmente
la morera, seguido de una fase estable donde la planta se adapta al estrés de
NaCl durante 21 días (Gai et al., 2006).
Al determinar el
número promedio de brotes por estacas en un mismo tratamiento, se encontró
variabilidad en la respuesta entre los genotipos. En todas las variedades en el
tratamiento control se encontró el mayor número, el cual alcanzó los 18 brotes
en la variedad Acorazonada con un valor medio inferior a los dos brotes por
estaca (Figura 1).
En ese orden, la
variedad Criolla y Doña Betty mantuvieron valores similares con uno o dos
brotes por estacas; en tanto, en el tratamiento con 2,0 dS.m-1 hubo
una respuesta similar en todos los genotipos excepto en Doña Betty donde se
encontraron valores medios inferiores a un brote por propágulo. Esta última
variedad mostró susceptibilidad a partir de 1,0 dS.m-1 de sal.
Figura
1. Número de brotes por estacas en diferentes concentraciones de cloruro de
sodio en cuatro genotipos de morera a los 30 días de cultivo
Leyenda: letras
diferentes en un mismo tratamiento difieren significativamente según la prueba
no paramétrica Kruskal Wallis (p<0,05)
Fuente: Elaboración
propia.
Como se aprecia el
número de brotes por estaca estuvo entre uno o dos, lo que se debe a una
respuesta fisiológica del explante, ya que al ocurrir la brotación de una rama
se crea una dominancia apical que inhibe la elongación de otras yemas axilares.
Para varios
cultivos la conductividad eléctrica puede variar desde 0,4 hasta 11,4 lo cual
dependerá del clima, condiciones del suelo y prácticas culturales (Mishra et
al., 2021). Sin embargo, dentro de una misma especie ocurren respuestas
diferenciales al estrés salino como ocurrió en la presente investigación donde
la variedad Doña Betty mostró mayor susceptibilidad a la
presencia de sales.
Este resultado fue corroborado al
determinar el índice de tolerancia de los diferentes genotipos en estas
condiciones de cultivo. Para el análisis se tomó como referencia los valores
correspondientes a los tratamientos control (0,5 dS.m-1) y la máxima
concentración salina en la que respondieron los brotes de morera en estas
condiciones de cultivo.
Como resultado, bajo condiciones de
estrés con 2,0 dS.m-1 de NaCl que corresponde a suelos entre débilmente y medianamente
salinos, la variedad Doña Betty fue la más susceptible y con diferencia
significa respecto a los genotipos Acorazonada y Criolla quienes tuvieron la
mejor respuesta seguido de la variedad Yu-62. En estos últimos tres genotipos,
los índices indican para ambas variables una baja tolerancia al estrés salino
en estas condiciones de cultivo (Tabla 3).
Tabla 3. Índice de tolerancia a la salinidad en cuatro
genotipos de morera
|
Índice de tolerancia a la salinidad |
Variedades |
|||
|
Acorazonada |
Criolla |
Yu-62 |
Doña Betty |
|
|
Supervivencia de las estacas |
0,20 a |
0,20 a |
0,10 b |
0,00 c |
|
Número de brotes por estacas |
0,11 a |
0,06 a |
0,17 a |
0,00 b |
Leyenda: letras
diferentes en una misma fila difieren significativamente según la prueba de
Tukey (p<0,05)
Fuente: Elaboración
propia.
En la morera la mayor afectación por
salinidad, puede ocurrir en etapas tempranas del desarrollo como correspondió
en esta investigación, pues en etapas avanzadas las plantas pueden adquirir
agua y nutrientes de capas profundas del suelo con menor concentración de
sales. Ello sugiere que la evaluación de variables del crecimiento en etapas
tempranas del desarrollo, es un criterio determinante para la selección de
genotipos tolerantes a la salinidad.
En el tratamiento control de todas las
variedades evaluadas, se observó la formación de flores y frutos, aunque con
mayor énfasis en las variedades Acorazonada y Yu-62, donde la totalidad de los
propágulos tuvieron esta respuesta. Sin embargo, en los tratamientos con sales,
las flores no lograron desarrollarse y cayeron después de tres semanas de
cultivo (Figura 2).
Esta respuesta fisiológica pudo estar
relacionada con la época del año y el estado fisiológico de los propágulos,
donde las concentraciones endógenas de fitohormonas estimularon su formación en
detrimento de la estimulación de la brotación y enraizamiento.
Figura
2. Formación de flores y frutos en propágulos de morera variedad Acorazonada
colocados en agua corriente sin cloruro de sodio a los 30 días de cultivo
Fuente: Elaboración propia.
Respecto a la variable
número de raíces, hubo una escasa formación de raíces en todos los tratamientos
y genotipos al cabo de los 30 días de cultivo. En la variedad Acorazonada, se
observó únicamente una estaca con formación de dos raíces en el tratamiento
control; las variedades, Doña Betty y Yu-62 no desarrollaron el meristemo
caulinar en ningún tratamiento. La variedad Criolla tuvo la mejor respuesta en
el tratamiento control, con cuatro estacas con dos raíces cada una; seguido de tres
estacas en la menor concentración salina, con un total de cuatro raíces en
desarrollo (Figura 3).
Figura 3. Estacas con formación de raíces y/o brotes en
cuatro variedades de morera a los 30 días de cultivo: a) Acorazonada, b)
Criolla, c) Doña Betty y d) Yu-62
A B
C D
Fuente: Elaboración propia.
En tanto, la longitud
de las raíces difirió en cada réplica debido a su emisión en diferentes
momentos. No obstante, en la variedad Acorazonada, los valores no alcanzaron
los dos centímetros de longitud (datos no mostrados); por el contrario, en la
variedad Criolla, se formaron cuatro raíces en la menor concentración salina y
este valor se duplicó en el control, con una longitud promedio inferior a las
cinco centímetros (Tabla 4).
Tabla
4. Influencia de la concentración salina en el número y longitud de las raíces
en estacas de morera variedad Criolla a los 30 días de cultivo
|
Tratamientos |
NaCl CE (dS.m-1) |
Número de raíces (U) |
Longitud de las raíces (cm) |
|
1 |
0,5 |
8 a |
4,6 a |
|
2 |
1,0 |
4 b |
1,9 b |
|
3 |
2,0 |
0 c |
0 c |
|
4 |
4,0 |
0 c |
0 c |
|
5 |
6,0 |
0 c |
0 c |
Leyenda: letras diferentes
en una misma columna difieren significativamente según la prueba no paramétrica
de Kruskal Wallis (p<0,05)
Fuente: Elaboración
propia.
Aunque semanalmente se
verificó la conductividad eléctrica de las diluciones salinas, está mostraron
variaciones producto de las pérdidas de agua por evaporación y en consecuencia
acumulación de solutos en el frasco de cultivo, un factor que pudo tener mayor
influencia en los tratamientos con mayor cantidad de sales.
Esto corrobora que
la exposición a altas concentraciones salinas alrededor de las raíces
incrementa el estrés osmótico y genera toxicidad iónica, que afectan procesos
fisiológicos de las plantas como la fotosíntesis y absorción de agua (Zelm et
al., 2020).
Los resultados
alcanzados son comparables con los referidos por otros autores quienes en
un estudio con siete accesiones de morera y diferentes concentraciones de sal,
se observó que al incrementar la concentración de sales, en todos las
accesiones decrecieron el número de hojas, número de brotes, altura de la planta, la clorofila
total y fotosíntesis (Wulandari et al., 2021).
Según Lu et al. (2017), el estrés por
NaCl causó una marcada inhibición en el crecimiento de plántulas de morera,
como el cambio en el peso seco de hojas, brotes y raíces; longitud de las
raíces y brotes, debido a las altas concentraciones de sal.
Conclusiones
1. El estrés salino afectó la respuesta
morfológica de los genotipos de morera donde la variedad Doña Betty fue la de
mayor susceptibilidad.
2. Las variedades Acorazonada y
Criolla, toleraron hasta 2,0 dS.m-1 de cloruro de sodio.
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